https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/La inteligencia
eISSN: 1390-8146
http://revistasdigitales.utelvt.edu.ec/revista/index.php/investigacion_y_saberes/index
Plantas y microorganismos rizosféricos: Una vía
sostenible para generar crecimiento vegetal
Plants and rhizospheric microorganisms: A sustainable way to
generate plant growth
Enviado (12.08.2020) Aceptado (22.02.2021)
RESUMEN
En la rizósfera ocurren varias relaciones entre las raíces de las
plantas y microorganismos que en su mayoría son beneficiosas.
Varias investigaciones exploran las ventajas de una mejoría en la
nutrición mineral de las especies vegetales que se deriva de varios
aspectos como la fijación biológica de nitrógeno atmosférico, la
solubilización de fosfatos y una estructura radicular aumentada por
la producción de hormonas de crecimiento vegetal. El presente
trabajo tiene como objetivo estudiar las relaciones entre plantas y
microorganismos rizosféricos, particularmente los mecanismos que
generan una promoción sostenible del crecimiento vegetal. La
metodología refiere a una investigación descriptiva-documental, se
recopilaron los datos más relevantes publicados en los últimos diez
años sobre las actividades en la rizósfera y los organismos
directamente involucrados. Los hallazgos de esta investigación
muestran que existen microorganismos rizosféricos en una amplia
gama de especies vegetales. A lo largo de años de evolución, plantas
y microorganismos han desarrollado una vía de reconocimiento. La
relación que los involucra genera un nicho y alimento para los
microorganismos, y para las plantas un aumento en los nutrientes
disponibles, producción exógena de hormonas, una barrera
adicional en la defensa contra patógenos y factores abióticos
adversos.
Palabras clave: microorganismos, rizósfera, crecimiento vegetal
Lorena E Ona Yanez
Master of Molecular Biology. Facultad de
Ciencias Agropecuarias. Universidad Técnica
“Luis Vargas Torres” de Esmeraldas – Ecuador.
Correo: lorena.ona@utelvt.edu.ec.
orcid.org/0000-0001-5958-9057
Revista Científica Interdisciplinaria
Investigación y Saberes
Vol. – 11 No. 3
Septiembre - Diciembre 2021
e-ISSN: 1390-8146
102-124
Rev. Cient. Interdisciplinaria Investigación y Saberes 11 (3) 2021
1390-8146
ABSTRACT
In the rhizosphere, several relationships occur between the roots of plants and
microorganisms that are mostly beneficial. Several investigations explore the
advantages of an improvement in the mineral nutrition of plant species derived
from various aspects such as the biological fixation of atmospheric nitrogen, the
solubilization of phosphates and a root structure increased by the production of
plant growth hormones. The present work aims to study the relationships
between plants and rhizospheric microorganisms, particularly the mechanisms
that generate a sustainable promotion of plant growth. The methodology referes
to a descriptive-documentary research, the most relevant data published in the
last ten years on the activities in the rhizosphere and the organisms directly
involved were collected. These findings show that rhizospheric microorganisms
exist in a wide range of plant species. Over the years of evolution, plants and
microorganisms have developed a path of recognition. The relationship that
involves them generates a niche and food for microorganisms, and it means an
increase in available nutrients, exogenous production of hormones, an additional
barrier in defense against pathogens and adverse abiotic factors for plants.
Keywords: microorganism, rhizosphere, plant growth
1. Introducción
La zona aledaña a las raíces de las plantas se denomina rizósfera, este es un
ambiente particular donde ocurren una serie de interacciones entre las raíces de
las plantas y microorganismos. Estas relaciones pueden tener un impacto positivo
o negativo en las plantas en función del tipo de microorganismo, se han descrito
tanto a patógenos como microorganismos beneficiosos, y son estos los que mayor
interés despiertan por su uso potencial como bioestimulantes del desarrollo
vegetal (Avilés-García, Flores-Cortez, Hernández-Soberano, Santoyo y Valencia-
Cantero, 2016). Las relaciones que se establecen en la rizósfera no son recientes
y muestran un largo período de evolución en el cual las partes involucradas han
desarrollado habilidades que han mejorado su capacidad adaptativa (Velasco-
Jiménez, Castellanos-Hernández, Acevedo-Hernández, Aarland y Rodríguez-
Sahagún, 2020). Estas relaciones son de tipo simbiótico donde las plantas pueden
experimentar un mejor crecimiento, para este efecto destinan en promedio un
20% de los productos de fotosíntesis que son entregados a estos microorganismos
a modo de compensación (Velasco-Jiménez et al., 2020).
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Las especies de plantas en las que se han encontrado este tipo de relaciones es
muy amplia y no se centra en una sola familia o género. Las investigaciones se
iniciaron en especies vegetales de interés agronómico y los hallazgos apuntan a
que se pueden emplear estos microorganismos son una alternativa para potenciar
la producción vegetal sin el uso de compuestos químicos y sin el impacto
ambiental y el daño a la salud de los consumidores que estos productos implican
(Arriaga et al., 2009; Marín et al., 2014). Las investigaciones abarcan una amplia
gama de especies vegetales en cuyas rizósferas se han encontrado y caracterizado
microorganismos promotores del crecimiento vegetal, como por ejemplo
especies ornamentales de interés comercial y especies que viven en climas áridos
y que tienen importancia ecológica. (Arriaga et al., 2009; Chávez-Ambriz,
Hernández-Morales, Cabrera-Luna, Luna-Martinez y Pacheco-Aguilar, 2016).
Por otro lado, en el caso de los microorganismos involucrados en este tipo de
relaciones si se han identificado ciertos géneros, que están ampliamente
distribuidos en las rizósferas de especies vegetales, como: Azospirillum,
Pseudomonas, Citrobacter, Bacillus (Chávez-Ambriz et al., 2016). De igual manera
existen otros géneros cuya distribución es reducida debido a que existe cierto
grado de especificidad al momento de relacionarse con una y otra especie vegetal.
El reconocimiento entre plantas y microorganismos está mediado por señales
químicas que son emitidas por las raíces (Velasco-Jiménez et al., 2020).
Muchos de los sistemas productivos vigentes usan, como primera alternativa,
fertilizantes químicos para nutrir sus cultivos y pesticidas químicos para proteger
y asegurar una producción rentable (Dhayalan y Karuppasamy, 2021). No existen
mecanismos sostenibles, ampliamente difundidos entre los productores, para
generar crecimiento vegetal y ayudar a las plantas a hacer frente al ataque de
factores bióticos y abióticos. También es importante resaltar la existencia de un
problema de conocimiento en este ámbito, ya que la información producida
desde lo teórico y empírico es deficiente, esta investigación se orienta a generar
una discusión teórica para obtener un lineamiento del abordaje de la realidad.
En los últimos años, se inició con el uso de microorganismos en campo, hoy
existen productos biodegradables disponibles comercialmente con el afán de
aumentar la producción e incluso como controladores biológicos de pestes y
enfermedades (Marín et al., 2014). Muchos microorganismos se comercializan
como biofertilizantes con diversos fines, sin embargo, hay que tomar en cuenta
que su habilidad para subsistir y generar el resultado esperado depende mucho
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de la rizósfera donde sean inoculados y las comunidades propias de dicha zona
(Avilés-García et al., 2016).
El presente trabajo tiene como objetivo estudiar las relaciones entre plantas y
microorganismos rizosféricos, particularmente los mecanismos que generan una
promoción sostenible del crecimiento vegetal, y constituye un derivado del
proyecto de investigación titulado “Evaluación del Comportamiento de Cascol
(Libidia corymbosa) a la aplicación de microorganismos rizosféricos con fines a
mejorar su producción en vivero”, financiado por el Vicerrectorado de
Investigación y Postgrado de la Universidad Técnica de Esmeraldas “Luis Vargas
Torres”.
2. Materiales y métodos
La metodología de este trabajo empleó una investigación descriptiva documental
de datos bibliográficos relevantes de los últimos 10 años al respecto de plantas
que mantienen interacciones a nivel rizosférico con microorganismos, el impacto
de estos en el crecimiento vegetal, los beneficios que obtienen las plantas de este
tipo de relaciones y el modo en el que estas interacciones pueden ser
aprovechadas en sistemas de producción sostenible.
3. Resultados
3.1 Plantas y sus necesidades durante el crecimiento vegetal
Las plantas son organismos con la capacidad de transformar la energía solar en
energía química que puede ser distribuida hacia otras formas de vida, a través del
proceso de fotosíntesis. Por su capacidad de fabricar carbohidratos durante la
fotosíntesis no requieren de una fuente de alimento y se encuentran en la base
de la cadena trófica como proveedoras de alimento para otros organismos vivos
(Velasco-Jiménez et al., 2020).
El proceso de fotosíntesis requiere una serie de materias primas, la más
importante es el carbono con el que se producen los fotoasimilados,
carbohidratos producto del proceso de fotosíntesis. El carbono se toma desde la
atmósfera en forma de dióxido de carbono. Además de este, el hidrógeno que se
absorbe en forma de agua y los demás elementos minerales son las piezas que se
requieren para generar crecimiento en las plantas (Medrano, Galmés y Flexas,
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2013). Los minerales se toman desde el suelo en forma de una solución salina,
estos son indispensables para mantener la biomasa de la planta y para crecer
(Fernández, García y Maldonado, 2013). De ahí que los procesos de absorción a
nivel de raíz son claves para mantener un crecimiento activo y que cualquier
detrimento en la toma de agua y nutrientes impacta negativamente en el
crecimiento o la producción de especies vegetales.
La ciencia detrás de la nutrición mineral estableció hace más de un siglo el grupo
de minerales que se consideran como elementos esenciales para la generalidad
de las plantas. Son 17 minerales que se clasifican en dos grupos, macronutrientes
y micronutrientes, de acuerdo con las cantidades que son requeridas por las
plantas para sustentar su desarrollo. El grupo de los macronutrientes incluye al
carbono, el hidrógeno, el oxígeno y el nitrógeno que pueden llegar a representar
hasta el 95% del peso seco de las plantas. Junto con estos también se incluyen al
fósforo, el azufre, el potasio, magnesio y el calcio. En el grupo de los
micronutrientes se ha incluido al hierro, el manganeso, el zinc, el cobre, el boro,
el molibdeno, el cloro y el niquel (Bonilla, 2013).
Los macronutrientes son importantes pues constituyen piezas fundamentales
para la construcción de las principales biomoléculas y eso justifica las cantidades
en las que estos se hacen necesarios (Bonilla, 2013). La toma de carbono,
hidrógeno y oxígeno no representan mayor dificultad. Por otro lado, uno de los
minerales que suelen ser limitantes para el crecimiento es el nitrógeno y también
se han identificado dificultades derivadas de la falta de fósforo y azufre (Jacoby,
Peukert, Succurro, Koprivova y Kopriva, 2017). De hecho, el nitrógeno está
considerado como el nutriente de mayor importancia para especies vegetales
(Quemada, Mateos, Mateos y Villalobos, 2017). Otro macronutriente importante
para el funcionamiento y desarrollo de las plantas es el fósforo. Este elemento
forma parte de una de las moléculas más importantes en materia viva, el Adenosin
Trifosfato (ATP), una molécula que almacena y transporta energía dentro de la
célula (Anfarita, Lestari, Murwani y Higuchi, 2017). Adicionalmente, está
involucrado en procesos de división celular, producción de macromoléculas,
metabolismo respiratorio y fotosíntesis (Bonilla, 2013).
Cada mineral de los que se consideran como esenciales para el desarrollo vegetal
cumple con funciones específicas y que no pueden ser llevadas a cabo por otros
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minerales, este hecho resalta la necesidad que tienen las plantas de tener acceso
a todos estos nutrientes para garantizar un crecimiento y una producción
adecuadas. Los microorganismos rizosféricos solventan muchos de los
inconvenientes y facilitan el suministro de minerales hacia la planta, de ahí que
estas asociaciones sean claves para sustentar un activo crecimiento vegetal.
3.2 Microorganismos rizosféricos aliados invisibles de las plantas
Los microorganismos rizosféricos engloban un conjunto de hongos y bacterias
capaces de colonizar y desarrollarse en la porción de suelo más cercana a la raíz,
o también denominada rizósfera. La mayoría de estos microorganismos inciden
positivamente en el crecimiento y producción de las plantas de modo directo e
indirecto. Entre los mecanismos directos se pueden mencionar a la fijación de
nitrógeno, la solubilización de fosfatos y la producción de hormonas del
crecimiento vegetal. Los mecanismos indirectos incluyen la competencia con
fitopatógenos, cuya vía de ingreso es la raíz, y la asistencia para superar factores
de estrés abiótico (Velasco-Jiménez et al., 2020).
En la rizósfera de las plantas no solo habitan un tipo de microorganismos, más
bien lo que ocurre es que se forman verdaderas comunidades, llamadas
microbiomas, que se encargan de asociarse a las raíces de las plantas y
desencadenar una serie de eventos. La composición de estos microbiomas
dependerá de la especie vegetal, así como de factores asociados al suelo como: el
pH, la textura, la estructura, el contenido de materia orgánica y nutrientes
minerales. Se ha documentado que estas características del suelo pueden afectar
la acción de los exudados radiculares, que contienen señales químicas que
reclutan microorganismos hacia las raíces de modo específico. De hecho, los
exudados constituyen la manera que han encontrado las plantas para llamar a los
microorganismos con los que han evolucionado y generado un vínculo particular
(Lareen, Burton y Schafer, 2016). El suelo no solo puede afectar la composición de
los microbiomas sino también la cantidad de microorganismos presentes, suelos
mineralizados contienen cantidades menores de microorganismos. En términos
generales se conoce que suelo ricos en materia orgánica y de naturaleza franca
albergarían microbiomas más diversos y abundantes. Junto con esto, se debe
recordar que a través de los exudados las plantas reclutan comunidades
microbianas hacia sus rizósferas pero solo tendrán a su disponibilidad las especies
microbianas, que el suelo en el que crecen, alojen en ese momento (Gaiero et al.,
2013).
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La rizósfera es una zona de mucha actividad biológica donde habitan diferentes
especies de microorganismos que son atraídos hasta las raíces de las plantas. El
tipo y la cantidad de microorganismos disponibles está en función del suelo y de
sus características, la función que desempeñen estos microorganismos siempre
deberá orientarse hacia contribuir a un crecimiento vegetal adecuado para ser
catalogados como potenciales biofertilizantes.
3.3 Plantas y microorganismos rizosféricos, una conexión bajo tierra
Existen varios factores que inciden en las relaciones planta – microorganismo en
la rizósfera. Se ha descrito que las plantas liberan exudados a través de sus raíces
que afectan el microbioma de su rizósfera (Gaiero et al., 2013). Previamente se
mencionó que otro factor para tomar en cuenta es la composición del suelo que
también incide en la clase de microorganismos con capacidad de proliferación.
Hasta ahora se han identificado ciertos géneros de microorganismos que están
ampliamente distribuidos como Azospirillum, Pseudomonas, Citrobacter, Bacillus
(Chávez-Ambriz et al., 2016) y otros que se han encontrado en las rizósferas de un
número más restringido de plantas y también promueven el desarrollo vegetal
como Acidithiobacillus, Aminobacter Arthrobacter, Azoarcus, Azotobacter,
Burkholderia, Clostridium, Enterobacter Gluconoacetobacter, Serratia y
Sphingomonas (Velasco-Jiménez et al., 2020).
Para las plantas, el relacionarse con microorganismos a nivel de raíz hace la
diferencia entre poder acceder a nutrientes minerales y no poder hacerlo. En el
suelo, los átomos de nitrógeno, fósforo y azufre se encuentran unidos
fuertemente a las partículas sólidas. Además, la mayor fuente de nitrógeno es la
atmósfera y no existe especie vegetal que pueda tomar nitrógeno gaseoso para
convertirlo a formas orgánicas o inorgánicas. Contradictoriamente, los
microorganismos si pueden hacer uso de formas minerales no disponibles para
las plantas, ellos liberan los átomos retenidos y los dejan disponibles para su
absorción por parte de las plantas una vez que mueren, se lisan y liberan todo el
contenido de su citoplasma en la rizósfera (Jacoby et al., 2017).
Para los microorganismos, la mayor limitante para su crecimiento en el suelo es
el acceso a compuestos orgánicos que constituyen su alimento como, por
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ejemplo: azúcares, aminoácidos y ácidos orgánicos. Adicional a conseguir un
hábitat en la rizósfera, el principal beneficio que obtienen los microorganismos de
asociarse a las plantas es el libre acceso a estos compuestos. Las raíces de las
plantas liberan estas moléculas en su rizósfera, en un proceso denominado
rizodeposición, dejándolas libre para que los microorganismos se alimenten sin
problemas. Estimaciones indican que una planta puede liberar hasta el 30% del
carbono que ha fijado a través de la fotosíntesis para alimentar a los microbiomas
de sus rizósferas. La desventaja es que una zona de suelo rica en nutrientes no
solo llama la atención de microorganismos benéficos, también puede atraer
patógenos. Investigaciones han demostrado que, para evitar ser susceptibles a
nivel de raíz, las plantas incluyen en sus exudados otros compuestos como: los
flavonoides, estrigolactonas o terpenoides. Estas moléculas son parte de una
estrategia de comunicación que llama la atención, específicamente, de aquellos
microorganismos que la planta necesita en su rizósfera, esto indica que es la
planta la que modela el microbioma de su rizósfera (Jacoby et al., 2017).
Se ha reportado que existen vías de comunicación entre los diferentes miembros
de los microbiomas y las raíces de las plantas. Tanto bacterias como las raíces
emiten ciertos compuestos orgánicos a manera de señales químicas que
orquestan cambios en su contraparte, tan radicales como la expresión génica; el
objetivo es trabajar juntos para beneficio mutuo y para impedir que organismos
patógenos ingresen en la rizósfera, alteren el equilibrio y provoquen
enfermedades (Lareen et al., 2016).
Las investigaciones sobre estas relaciones se iniciaron en especies vegetales de
interés agronómico y los hallazgos apuntan a que se pueden emplear estos
microorganismos para potenciar la producción vegetal sin el uso de compuestos
químicos, sin el impacto ambiental y el daño a la salud de los consumidores que
estos productos implican (Arriaga et al., 2009; Marín et al., 2014). Las
investigaciones abarcan una amplia gama de especies vegetales en cuyas
rizósferas se han encontrado y caracterizado microorganismos con habilidades
interesantes para promover el crecimiento vegetal, en la siguiente tabla se
resumen algunos resultados de investigaciones en este campo:
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Tabla 1
Relaciones planta-microorganismo y sus beneficios
Especie de
microorganismo
Especie vegetal
Beneficios
Referencia
Arthrobacter agilis
(cepa UMCV2)
Maíz (Zea mays)
Colonizan la raíz del maíz y facilitan la absorción
del hierro (Fe), reducen el hierro, lo que aumenta
su solubilidad y facilita su movilización hacia el
interior de la planta.
(Avilés-García
et al., 2016)
Arthrobacter agilis
(cepa UMCV2)
Alfalfa (Medicago
sativa)
Bacteria genera dimetilhexadecilamina
(DMHDA) a nivel de raíz, un compuesto volátil
que estimula la elongación de tejidos y aumenta
la producción de biomasa. In vitro, la bacteria
promovió la formación de raíces laterales e
inhibió el desarrollo de la raíz primaria. En otros
ensayos in vitro, la bacteria es capaz de inhibir el
crecimiento de patógenos como Botrytis cinérea
y Phytophthora cinnamomi en bajas
concentraciones. También promueve el
crecimiento de hongos benéficos como
Trichoderma virens y Trichoderma atroviride al
ser usada en concentraciones altas.
(Velázquez-
Becerra et al.,
2011; 2013)
Streptomyces laurentii
(cepa EU-LTW
3
-69))
Sorgo (Sorghum
bicolour L.)
Incrementan en la acumulación de osmolitos
como: glicina, betaína y azúcares; aumentaron
también el contenido de clorofila y redujeron la
peroxidación de lípidos, efectos que ayudan a
superar estrés hídrico
(Kour et al.,
2020)
Sinorhizobium,
Azospirillum y
Rhizobium
Pimentón
(Capsicum
annuum L. var.
Cacique Gigante)
(pimentón)
Solubilizan fosfatos, generar Ácido Indolacético
(AIA) a nivel de raíz y con ello incrementar el
tamaño de la parte subterránea de la planta y
además lograron incrementar los índices de
germinación in vitro en pimentón
(Marquina,
Ramírez y
Castro, 2018)
Glomus fasciculatum y
Bacillus subtilis
Lirio (Lilium sp)
Mejoran crecimiento de raíces, tallo,
acumulación de biomasa, aceleran el período de
floración, aumentan el tamaño de la flor, su peso
seco, el tiempo de vida útil e incrementan en el
contenido de otros minerales como zinc (Zn),
cobre (Cu) y hierro (Fe) en las plantas tratadas.
(Arriaga et al.,
2009)
Bacillus
Cactus
(Mammillaria
magnimamma y
Coryphantha
radians)
Disminuyen los tiempos de germinación y
mejoran el proceso de floración pues aumentan
el porcentaje de plantas que pueden entrar en
etapa reproductiva y con ello facilitan la
reproducción de estas especies
(Chávez-Ambriz
et al., 2016)
Lysobacter,
Kaistobacter y
Pontibacter
(acumuladores de
metales pesados)
Flavisolibacter,
Adhaeribacter y
Bacillus (promotores
del crecimiento
vegetal)
Trébol (Trifolium
repens L.)
Contribuyen a la acumulación de metales
pesados en la planta como cromo, cadmio y
plomo. Si bien la acumulación afecta el
crecimiento vegetal permite el uso potencial de
la planta para fitorremediación.
Las bacterias promotoras contribuyeron a
aumentar la materia orgánica, el nitrógeno y el
fosforo disponible en el suelo para las plantas y
así compensar los efectos de la acumulación de
metales pesados.
(Lin, Liu, Li y
Dong, 2021)
La tabla 1 resume los hallazgos más sobresalientes encontrados en diferentes
investigaciones. Autoría propia
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Estos resultados confirman que las relaciones planta microorganismos existen en
una vasta gama de especies vegetales y que los beneficios que se obtienen
aportan desde diferentes aristas a favorecer el crecimiento vegetal. Las
capacidades metabólicas de plantas y microorganismos son diferentes y por ello
trabajan de manera complementaria y sincronizada con el objetivo de obtener el
máximo provecho tanto para las plantas como para los microorganismos.
3.4 Microorganismos rizosféricos, una alternativa sustentable
En la mayoría de los sistemas agrícolas contemporáneos, los macronutrientes son
proporcionados a través de la aplicación de fertilizantes minerales. Sin embargo,
estas prácticas no sustentables de fertilización están contribuyendo a alteraciones
a grandes escalas de los ciclos biogeoquímicos en la Tierra, a través de mecanismos
como la degradación del suelo, la eutrofización del agua y emisiones de gases de
efecto invernadero. (Jacoby et al., 2017, p.2).
Además, existen reportes que aseguran que la roca fosfatada disponible en el
planeta, es decir la fuente de fósforo, está próxima a agotarse. Es necesario,
también, tomar en cuenta que la producción de fertilizantes nitrogenados
depende de los combustibles fósiles, otro recurso limitado y cuya escasez se
espera en un futuro cercano (Jacoby et al., 2017). Esto explicaría que varios
procesos estén en búsqueda de alternativas que les permitan eliminar su
dependencia del petróleo y derivados.
En los últimos años, se ha observado un fenómeno poco esperado con respecto
al uso indiscriminado de fertilizantes químicos en cultivos. En el largo plazo,
generan un resultado opuesto al buscado, pues afectan negativamente el suelo y
a su capacidad productiva. Se han observado efectos como: la compactación del
suelo, diminución en el contenido de materia orgánica, aumento de acidez y
facilidad de absorción de metales pesados a nivel de raíz (Dhayalan y
Karuppasamy, 2021). Por lo que existen predicciones que afirman que la
capacidad productiva de los suelos está llegando a su límite y pronto estarán
infértiles. Por otro lado, también se predice un aumento en la población mundial,
esto implica que aproximadamente para el 2050, el mundo deberá producir un
50% más de alimentos para satisfacer las necesidades de la dicha población. El
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reto ahora es generar sistemas de producción eficientes y sin impacto ambiental
asociado (Velasco-Jiménez et al., 2020).
Una de las alternativas que han surgido para solventar esta problemática es el uso
de microorganismos, mediante diferentes métodos, para promover el
establecimiento de una relación con los cultivos y que esto desencadene los
beneficios propios de esta clase de relaciones. Comercialmente, es posible
encontrar productos cuyo principal componente es un tipo de microorganismo,
previamente caracterizado como rizobacteria promotora del crecimiento vegetal,
ese es el caso de Azospirillum, que forma parte de cientos de productos
disponibles para ser usado como biofertilizante. En la última década, estos
productos han sido usados en más de 7000 hectáreas de diversos cultivos en
América Latina, principalmente en Brasil y Argentina, generando una larga cadena
de efectos positivos. En primer lugar, el impacto económico es muy atractivo por
dos factores, el aumento en la productividad de los cultivos que genera mayores
ganancias, y una disminución en el uso de fertilizantes químicos que reduce la
inversión. En segundo lugar, está el factor ambiental pues el producto es
biodegradable en su totalidad y no tiene efectos colaterales en el medio ambiente
(Coniglio, Mora, Puente y Cassán, 2019).
El uso de microorganismos rizosféricos ilustra muy bien la compatibilidad de
nuevas prácticas con los Objetivos de Desarrollo Sostenible de la Organización de
las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura (UNESCO), el objetivo
12 habla de producción y consumo responsables, los productos a base de
microorganismos rizosféricos constituyen una vía de producción responsable con
el ambiente y con los consumidores pues no afectan de ninguna manera al recurso
suelo y garantizan una producción libre de productos químicos. Se enmarca,
además, dentro del objetivo 13 que trata de la acción por el clima pues
representan una manera de reducir el cambio climático, no involucran productos
derivados de combustibles fósiles y reduce el uso de fertilizantes químicos que si
se derivan de la industria petrolera. Finalmente, es compatible con el objetivo 15
que vela por la vida de los ecosistemas terrestres. El uso de microorganismos en
sistemas productivos es una ruta para frenar la degradación de los suelos,
procurar reestablecer el equilibro en ellos e impedir la pérdida de la diversidad
biológica que se aloja bajo tierra (UNESCO, 2017).
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Las características de los microorganismos rizosféricos y los efectos que tienen
sobre las plantas y sobre el suelo los hacen una herramienta sostenible en
sistemas de producción agrícola. Contribuyen a mejorar la calidad de suelo y sus
características al mismo tiempo que sostienen un activo crecimiento de la especie
que se esté cultivando en ese momento. De este modo, permiten satisfacer las
necesidades productivas actuales sin perjudicar la capacidad productiva del suelo
en el futuro.
3.5 Múltiples vías para generar crecimiento vegetal
Existe una serie de mecanismos reportados mediante los cuales los
microorganismos rizosféricos contribuyen al crecimiento vegetal, entre los más
comúnmente conocidos se pueden citar a una mejora en la nutrición de las
plantas que se deriva de la fijación biológica de nitrógeno y la solubilización de
fosfatos por parte de hongos y bacterias de la rizósfera; además los
microorganismos producen hormonas del crecimiento vegetal que promueven
crecimiento de modo directo (Chávez-Ambriz et al., 2016). Adicionalmente,
también existen vías indirectas para mejorar el crecimiento vegetal como, por
ejemplo: el control biológico de patógenos en la rizósfera para impedir su
proliferación y el facilitar una respuesta ante fuentes de estrés abiótico (Velasco-
Jiménez et al., 2020).
a. Fijación de Nitrógeno
Los microorganismos rizosféricos son fundamentales para que este mineral quede
disponible para su absorción a nivel radicular. En nuestro planeta, la principal
fuente de nitrógeno es la atmósfera, donde se encuentra como N
2
, pero esta
forma es no asimilable para las plantas. El nitrógeno atmosférico es retenido por
estas bacterias que lo metabolizan y lo convierten en nitrógeno orgánico (NH
4
+
)
gracias a la acción de enzimas denominadas nitrogenasas que catalizan esta
transformación. Parte del nitrógeno orgánico es absorbido por las plantas y otra
parte debe ser mineralizada a su forma inorgánica, los nitratos, y en este formato
también es absorbido por las plantas. (Quemada et al., 2017)
b. Solubilización de fosfatos
En el mercado actual de los fertilizantes químicos es posible encontrar opciones
de productos fosfatados e hiperfosfatados que, si bien aumentan la cantidad de
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fósforo presente en el suelo, no alteran la cantidad de fósforo disponible para su
absorción a través de las raíces. Esto responde al hecho de que los átomos de
fósforo son retenidos por otros minerales como el aluminio y el hierro. Además,
la disponibilidad del fósforo depende del pH, el contenido de materia orgánica y
la actividad microbiana del suelo, parámetros que muchas veces se ven alterados
en suelos que se usan para cultivos. Dentro de los microorganismos rizosféricos,
existe un grupo conocido como las PSB, siglas en inglés de Bacterias
Solubilizadoras de Fósforo, básicamente este grupo de bacterias rompe la unión
entre átomos de fósforo y otros minerales inmovilizadores como el aluminio, el
hierro, el calcio y el magnesio; esto libera al fósforo y lo deja disponible para las
plantas (Anfarita, Lestari, Murwani e Higuchi, 2017).
c. Producción de hormonas vegetales
Las hormonas vegetales son moléculas orgánicas que en pequeñas cantidades
modulan una serie de procesos en el desarrollo de la planta. Se conoce que existen
microorganismos rizosféricos que producen hormonas vegetales y con ellas
favorecen el crecimiento de la planta huésped. Entre las hormonas vegetales que
estos microorganismos producen se encuentran: las auxinas, las citoquininas, las
giberelinas, el ácido abscísico, el ácido jazmónico y el etileno; de estas la mejor
caracterizada en rizobacterias son las auxinas, ya que se ha encontrado que
pueden producir Ácido Indol Acético (AIA), una auxina natural que afecta
principalmente la raíz de la planta huésped. Entre los efectos que se han podido
encontrar están: aumento de tamaño y peso de las raíces, número de
ramificaciones y el área superficial en contacto con el suelo (Velasco-Jiménez et
al., 2020). Esto a su vez incrementa la cantidad de nutrientes que se absorben
desde el suelo con una estructura radicular ampliada que se extiende a zonas que
no podrían ser alcanzadas en ausencia de estos microorganismos. Varios han sido
los reportes que exhiben la habilidad de microorganismos rizosféricos para
producir AIA, por ejemplo, levaduras encontradas en la Patagonia asociadas a
leñosas del género Nothofagus spp. que en condiciones in vitro produjeron hasta
9.15ug/mL de AIA (Mestre, Fontenla, Bruzone, Fernández y Dames, 2016). Otro
ejemplo son los microorganismos de la rizósfera de caña de azúcar, en Goyas-
Brasil, donde se encontró que en ensayos in vitro estas bacterias podían producir
hasta 139.21ug/ml en 72 horas de cultivo (Alves Rodrigues, Forzani, de Souza
Soares, Sibov y Goncalves, 2016).
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Además de las auxinas, se han encontrado ciertas especies microbianas con la
capacidad de producir citoquininas, otra familia de reguladores de crecimiento
vegetal. En el caso de las citoquinas, estas se encuentran relacionadas a procesos
de división y diferenciación celular; en cuanto a los efectos positivos directos
sobre la arquitectura radicular están la formación de pelos radicales, la
diferenciación de meristemos apicales de raíz y la diferenciación de xilema y
floema (Grover et al., 2021). En conjunto, estos efectos incidirán sobre la
capacidad de la raíz para absorción de agua y nutrientes.
Otro mecanismo de generar crecimiento relacionada a las hormonas vegetales es
a través del bloqueo de la producción de etileno a nivel radicular. Muchos
microorganismos rizosféricos poseen una enzima denominada ACC desaminasa,
su función es la de metabolizar el 1-amino-ciclopropano-1-carboxilato, un
precursor del etileno, con ello queda bloqueada la ruta de síntesis, anulado el
efecto inhibitorio natural del etileno y esto facilita el crecimiento del sistema
radicular (Belimov et al., 2015).
d. Control biológico de patógenos
La interacción entre plantas y microorganismos mantiene libres de plagas y
enfermedades a los cultivos, algunas de estas enfermedades son causadas
también por microorganismos que pueden alcanzar la rizósfera y luego las raíces
de las plantas. Actualmente, el método más eficiente para manejar este tipo de
patógenos son los agroquímicos sin embargo estos tienen una serie de efectos
colaterales poco deseables ya discutidos. En este aspecto, se puede emplear
control biológico de estos patógenos con microorganismos antagonistas que
actúan de modo específico y que no representan ningún peligro para el
medioambiente o para el ser humano. Por ejemplo, se ha probado que los
actinomicetos del género Actinobacteria aislados de la rizósfera de árboles de
aguacate pueden inhibir el crecimiento de patógenos como el hongo
Colletotricum gloeosporioides, responsable de la antracnosis del aguacate, y de
bacterias del género Xanthomonas que causan la enfermedad de la mancha de la
hoja (Trinidad-Cruz et al., 2021). Se han descrito los mecanismos a través de los
cuales los microorganismos rizosféricos podrían ejercer estos efectos
antoganistas en contra de patógenos. Las investigaciones sugieren que la clave
sería la producción de sideróforos como, por ejemplo: el ácido salicílico o la
pioquelina, estos compuestos inmovilizan el hierro, lo reducen a su forma más
insoluble y no permiten que sea absorbido por los fitopatógenos, con esta
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restricción su crecimiento su inhibe ya que este mineral es esencial para el
desarrollo de cualquier forma de vida (Gaiero et al., 2013).
Los nemátodos, son un claro ejemplo de patógenos responsables de grandes
pérdidas en la producción de frutas, vegetales y productos maderables. Se estima
que cada año se puede perder hasta un 25% de la producción mundial por el
ataque de estos organismos. La solución, más ampliamente difundida, es el uso
de pesticidas químicos con el impacto ambiental que estos conllevan. Sin
embargo, en los últimos años, las rizobacterias se presentan como una excelente
alternativa en este caso ya que despliegan una variedad de mecanismos, como
controladores biológicos de nemátodos, entre estos se incluyen: competencia por
ocupar el nicho ecológico que constituye la rizósfera, mejor colonización de las
raíces, producción de sustancias nematicidas como los antibióticos, sideróforos,
enzimas hidrolíticas y toxinas. Los resultados son consistentes tanto en
laboratorio, en invernadero y en el campo (Migunova y Sasanelli, 2021). Así lo
reportan Deghanian, Abdollahi, Charehgani y Niazi (2020), al inducir resistencia a
plantas de tomate conta el nemátodo Meloidogyne javanica, empleando como
controlador biológico a la bacteria Pseudomonas fluorescens CHA0, los resultados
mostraron que el uso de la bacteria redujo los índices de infección notablemente
y aumentó la tasa de crecimiento de plantas tratadas mediante cambios en la
expresión génica de PR1. Otro ejemplo en el ámbito del control biológico es la
acción de la bacteria, Tsukamurella paurometabola cepa C-924, aislada de la
rizósfera de plantas de plátano que controla el crecimiento de nemátodos
fitoparásitos y además puede mejorar el crecimiento radicular, la acumulación de
peso seco y mayor follaje no solo en plátano, además esta misma bacteria ha sido
probada en especies como: fréjol, maíz y lechuga con resultados muy similares.
Estos resultados obedecen a la producción de AIA por parte de T. paurometabola,
a su habilidad de solubilizar fosfatos y producir amoniaco a partir de materia
orgánica (Marín et al., 2014).
e. Resistencia a estrés abiótico
El mecanismo de bloqueo de producción de etileno en la raíz también está
relacionado a la resistencia ante factores abióticos adversos. El etileno es
conocido como la hormona del estrés, se libera ante situaciones como la salinidad,
sequía, inundaciones, toxicidad por metales pesados y heridas (Ghosh, De y Maiti,
2018). Las respuestas que se generan ante estos escenarios incluyen defoliación,
inhibición del crecimiento celular, senescencia, entre otros procesos que buscan
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defender a la planta pero que afectan negativamente al crecimiento (Velasco-
Jiménez et al., 2020). Sin embargo, el mismo mecanismo de anulación de etileno
por acción de la ACC desaminasa, ayuda a disminuir los niveles de etileno, que
este quede sin efecto ante situaciones de estrés, no dispare los mecanismos
propios de defensa de la planta y con ello no afecte el desarrollo vegetal.
Existen situaciones como las de estrés hídrico que elicitan respuestas más
específicas, se ha observado que microorganismos rizosféricos tiene la habilidad
de producir unas proteínas denominas dehidrinas, estas son una protección para
las raíces en situación de bajo suministro de agua. También, en un ambiente
escaso en agua, se dispara de modo natural la producción de Ácido Abscísico
(ABA) radicular, el ABA sube por el xilema hasta las hojas donde promueve el
cierre estomático para evitar pérdidas excesivas de agua, este mecanismo se
defensa se ve potenciado en presencia de microorganismos rizosféricos que
aumentan la producción de ABA en la raíz. El cierre estomático tiene una relación
directa con la cantidad de ABA recibido desde la raíz por lo que una producción
acelerada, genera una respuesta más eficiente (Riboldi Monteiro, Bonilha da Silva,
Menezes de Abreau y da Silva, 2021).
Estos mecanismos no actúan de modo aislado siempre existen conexiones que
permiten una respuesta más apropiada ante diferentes escenarios, el común
denominador es promover el crecimiento vegetal, este es el motivo por el cual las
plantas buscarán asociarse a microorganismos en su rizósfera garantizando
facilidades a la hora de nutrirse, una fuente exógena de hormonas vegetales,
aliados estratégicos contra patógenos y factores de estrés abiótico.
4. Conclusiones
El crecimiento vegetal es el resultado de la combinación de una serie de factores,
uno de los indispensables son los nutrientes minerales pues son los bloques con
los que se construye un edificio. Garantizar un acceso permanente a ellos es una
vía para mantener un cultivo activo y productivo. Una herramienta sostenible
para contribuir a una producción agrícola más limpia son los microorganismos
rizosféricos, ellos viven en las cercanías a la raíz donde encuentran hábitat y
alimento, desde ahí estimulan el crecimiento vegetal y mantienen a la rizósfera
como una zona libre de patógenos, reduciendo así a cero el impacto ambiental en
la producción de alimentos.
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Las relaciones entre plantas y microorganismos a nivel de la rizósfera tienen años
en proceso de evolución, su nivel de eficiencia es tan alto que existe un
mecanismo de comunicación entre las dos partes y pueden reconocerse unas a
otras a través de señalamiento químico. La característica más sobresaliente de
estas interacciones es el beneficio que obtienen las dos partes actoras; por un
lado, los microorganismos obtienen un nicho y una fuente generosa de alimento,
mientras que las plantas experimentan una mejoría en varios aspectos orientados
a estimular el crecimiento vegetal haciendo innecesaria la utilización de productos
químicos que alteran el equilibrio del suelo.
Los microorganismos promotores del crecimiento vegetal generan sus efectos al
producir hormonas que ampliarán la arquitectura radicular y al facilitar la toma de
nutrientes importantes como el nitrógeno y el fósforo. Un sistema radicular más
diversificado junto a cantidades importantes de minerales disponibles, derivan en
la promoción del desarrollo vegetal. Adicionalmente, los microorganismos son
capaces de aumentar la tolerancia a situaciones adversas como la sequía, las altas
temperaturas, las inundaciones, el ataque de plagas y enfermedades mediante el
bloqueo de la producción de etileno a nivel de raíz, junto con la producción de
sideróforos, toxinas, enzimas y antibióticos que imposibilitan la colonización de la
planta o respuestas autodestructivas que se ponen en marcha para manejar
fuentes de estrés abiótico. Estas es las razones por las cuales estos
microorganismos están bajo intensas investigaciones, mientras que otros ya se
encuentran en proceso de comercialización, pues representan una excelente
alternativa para sustituir fertilizantes y pesticidas químicos que actualmente se
usan en sistemas de producción agrícola y que son altamente contaminantes para
el suelo, el agua y la atmósfera. Los microorganismos que se usan como
biofertilizantes actúan directamente sobre la planta sin representar un peligro
para el medio ambiente o los consumidores, permiten mantener o mejorar las
condiciones propias de un suelo lo que resalta su aporte hacia una producción
sostenible y responsable.
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